ザフトと連合の開戦から１１ヵ月余りが過ぎた。 Ｌ５に浮かぶ中立国オーブの資源衛星ヘリオポリス。そこの工業カレッジに通う学生キラ・ヤマトは、いつものようにゼミを訪れ、そこでコロニーに侵入したザフト軍によるガンダム奪取作戦に遭遇する。 工場各所で起こる爆発と、プラント内に侵入してくるＭＳジンにより混乱に陥るヘリオポリス。奇襲は成功し、秘密裏に建造されていた連合初のＭＳ・ガンダムは５機のうち３機までがザフトの手に落ちた。 避難場所を探していたキラは、逃げ遅れた一人の少女を追って工場区画に迷い込み、そこで偶然に残る２機のガンダムを目撃する。なぜか、それを見て絶叫する少女。キラは何とか彼女を避難させるが、キラ自身の行く場がない。 　 居合わせていた連合士官マリュー・ラミアスは、彼を残されていたＭＳ・ストライクの中へ案内しようとする。が、そこにザフト兵の襲撃が！…それはかつてのキラの親友、アスラン・ザラだったのだ。

巻き上がる炎の中、アスランは残されたＭＳイージスを奪取し、脱出する。キラとマリューもストライクに乗り込んだ。吹き飛ぶ工場から、からくも脱出するストライク。しかしそこにはザフトのＭＳジンが待ち受けていた！　負傷したうえ、パイロットですらないマリューに、ガンダムを操る事はできない。絶体絶命のピンチに陥った時、キラが操縦を代わった。凄まじい早さでガンダムのＯＳを修正するキラ。潜在能力を解放されたストライクは、圧倒的な力でジンを撃破した。難を逃れたキラと友人たちだが、軍の機密を知ったとして、彼らはマリューに拘束される。反発するも従わざるを得ない。 同じ頃、ジンの破壊を受けラウも行動を起こす。それを察知したムウもヘリオポリスへ。戦場で出会った２機は交戦しながら、コロニー内部に突入した。 　一方、爆破された鉱山区に閉じ込められたナタルたちは、残された数人とアークエンジェルを起動させる。不気味な鳴動を始めたヘリオポリス。その中で、ラウの操るＭＳシグーとストライクガンダムの戦いが始まった。百戦錬磨のラウに翻弄されるキラ。ムウも援護をするが形勢は変わらない。あわや、というその時、岩壁を突き破りアークエンジェルがその威容を現した！

キラたちに襲いかかる、ラウの操るＭＳシグー。その時彼らの前に、アークエンジェルが姿を現す。戦闘の最中ラウを狙ったストライクガンダムは、コロニーに穴を開けてしまう。その威力に呆然とする一同。形勢不利とみたラウは一時離脱していく。 アークエンジェルに着艦したキラたち。ガンダムを動かしたのが子供だという事実に驚く兵士たちだが、ムウはキラがコーディネイターであることを見抜く。　 一方、艦に戻ったラウはガンダムの性能に脅威を感じ、再び攻撃を決断する。出撃を許可されなかったアスランだが、無断でイージスガンダムに乗りキラの元へ向かう。 キラがＯＳを書き換えたガンダムは、彼以外には扱えない。操縦を拒むキラだが、敵の接近に出撃を余儀なくされる。 　再び始まった戦闘は徐々にコロニーを傷つけていく。キラはミゲルのジンを撃墜。そしてイージスガンダムに乗るアスランと再び戦場で相まみえる。敵対するお互いの立場に戸惑う二人の少年。一方、彼らの周囲で続く戦闘は更に激化。損傷が決定的となったヘリオポリスは崩壊を始めた。　

キラは、崩壊したヘリオポリスの宙域から、救命ボートと共にアークエンジェルに帰艦する。そのボートにはフレイも乗船していた。アークエンジェルは、友軍の軍事衛星アルテミスに進路を取る。一度、ア－クエンジェルを見失ったラウではあったが、その行動を予想し、進路の前後を抑える作戦を立てていた。 帰艦後トールたちと避難民居住区にいたキラだが、ムウからガンダムの整備を言われたことに対し、自分はパイロットではないと反発する。 一方、アスランは前回の出撃をラウに問い質された際、友人であるキラを説得したい意向を伝えると共に、無理な場合は自らの手で討つことも誓う。 　ラウの作戦通り、アークエンジェルは前後を挟まれる。戦闘配備が鳴り響く中、キラの負担を気遣うトールたちは、自ら艦の作業に志願する。一人悩むキラだったが、ムウの言葉や友人たちの行動に動かされ、再びガンダムに乗る決意をする。 エンジン始動と共にアークエンジェルの特装砲が轟く。それを合図にしたかのように、敵艦からはＭＳ隊が放たれた。 カタパルトの上でキラは叫ぶ。「キラ・ヤマト。ガンダム行きます！」と。

出撃したストライクの前に立ちはだかる、奪われた４機のガンダム。ザフト軍は、奪取した全てのガンダムを投入してきたのだ！　戦場で再び出会うキラとアスラン。二人の間に割りこむデュエルガンダム。さらにバスター、ブリッツガンダムも合流し、戦闘は混乱を極める。 一方、先行して出撃したムウのメビウス〈ゼロ〉は戦艦ヴェサリウスを奇襲。不意を突かれたヴェサリウスは離脱を余儀なくされる。だが、かさに懸かるイザークとディアッカは、撤退命令を無視してキラに攻撃を続ける。不慣れな戦闘でエネルギーを消費したストライクガンダムは、ついにフェイズシフト装甲を解除してしまう。絶対絶命の危機！　 　その時、ＭＡ形態のイージスガンダムが、キラを連れ去った。ザフトへキラを連れて行こうとするアスラン、抵抗するも身動きの取れないキラ。その時、割って入ったムウの援護によりエネルギーパックを換装したキラは、辛くもイザークたちを退ける。 危機を脱し、無事に地球連合の要塞アルテミスへ到着したアークエンジェル。だが、そこには別の危機が、待ち構えていた…。

辛くもザフトの追撃を振り切ったアークエンジェルは、軍事要塞「アルテミス」に逃げ込んだ。しかし、そこで待ち受けていたのは味方兵士の銃口だった。要塞司令官ガルシアによって軟禁されるアークエンジェルのクルーたち。 同じ地球連合ではあるが、マリューたちが所属するのは「大西洋連邦」。アルテミスは「ユーラシア連邦」の要塞である。決して一枚岩ではない連合の性だった。ガルシアは、あわよくばアークエンジェルとガンダムを手に入れ、それを手土産にユーラシア本土への復帰を企てたのである。ガルシアは友人たちを盾に、ロックされたガンダムの解除をキラに迫る。 同じ頃、アルテミスを遠巻きに見るガモフ艦の中で動きがあった。アルテミスは「全方位光波防御帯」という特殊な防御兵器を擁し、敵の攻撃を悉く退けていたのである。 　だが、ブリッツガンダムの「ミラージュ・コロイド」（機体をステルス化する）はそれを突破する事を可能にした。突如攻撃を受けるアルテミス。光波防御帯に絶対の自信を持っていた兵士たちの規律は緩みきり、予想外の事態に浮き足立ってしまう。その隙に抜け出したキラはストライクに戻り、突入してきたブリッツを迎え撃つ！　さらに外では、デュエルとバスターがアルテミスを攻撃。ストライクとブリッツの戦闘は要塞の破壊で水入りになり、キラは脱出したアークエンジェルと共に、崩壊した無敵要塞を後にする。

ザフトの攻撃を利用し、要塞・アルテミスを脱出したアークエンジェルではあったが、艦内の物資の欠乏が深刻な状況になっていた。募る不安に一計を案じたムウは、遺棄された艦船等から物資を得るためにデブリ帯へ艦を向かわせる。そこには「血のバレンタイン」で壊滅したプラント・ユニウスセブンもあった。プラントに帰還したラウは、最高評議会の査問会で「ヘリオポリス崩壊」の経緯を説明するために出廷していた。その席でラウと、裏で繋がるプラント国防委員長パトリック・ザラは、その場の空気を打倒ナチュラルへと誘導して行く。一方、ユニウスセブンの残骸で物資の搬入作業を続けるトールたちは、漂う大陸の残骸に、戦争の現実をまざまざと見せつけられる。ここで哨戒に当っていたキラは偵察型のジンと遭遇。進路の先には搬入現場が！ キラの願いも空しくジンはトールたちを発見してしまう。 　すんでのところでジンを撃破したストライクではあるが、キラは初めて自らの手で生命を奪うことの重さを知る。そしてその現場で発見した救命ポットの乗員ラクス・クライン。運命の出会いはハロと共に舞い降りた。

デブリ帯で救助した救命ポットの乗員は、少女と小さなロボットだった。ラクス・クラインとハロ…彼女は現プラント最高評議会議長シーゲル・クラインの娘である。「血のバレンタイン」の悲劇追悼一周年式典に出席するために、彼女は慰問団の団長としてここへ来ていたのだった。天真爛漫な彼女は、緊迫していたアークエンジェル内に奇妙な安らぎをもたらす。ただ１人、コーディネイターを生理的に拒絶するフレイ・アルスターを除いて…。 同じ頃、ヴェサリウス改修の間、帰宅していたアスランに召集がかかる。それは許婚でもあるラクス・クラインの捜索命令であった。彼女を救出し、ヒーローとしてプラントへ戻ることを、アスランは義務づけられたのだ。 　一方、ラクスの処遇をめぐって、アークエンジェル内部も紛糾する。そこヘ飛びこんだ通信。待ちに待っていた第８艦隊先遣隊からの救援信号だった。朗報に艦内は明るさ取り戻す。だが、その救援艦隊にもザフト艦・ヴェサリウスが迫りつつあった…。

ついに待望の救援が来る。アークエンジェル艦内に束の間、和んだ空気が流れていた。合流するのは第８艦隊・先遣隊モントゴメリ、バーナード、ローの３艦。モントゴメリにはフレイの父、地球連合外務次官ジョージ・アルスターも乗艦していた。だが、ザフトの牙が艦隊に襲いかかった。急を受け、援護に駆け付けたアークエンジェルが見たのは、イージスガンダムの手により、瞬く間に撃沈させられるバーナードとローであった。ストライクガンダムで出撃したキラの前に、立ち塞がるアスラン。互いに譲らぬ両雄。モントゴメリに迫るザフト艦・ヴェサリウス父の生命が危ない！ 　その光景を目の当りにしたフレイは、軟禁状態にあったプラント評議会議長の息女ラクス・クラインをブリッジに引きずり出し、彼女の生命と引き換えにモントゴメリの安全をザフトに要求しようとする。しかし、その願いも空しく、モントゴメリはフレイの目の前でヴェサリウスの砲火に沈んでしまう。響き渡るフレイの絶叫！　意を決したナタルはラクスを人質に、ヴェサリウスの攻撃を停止させた。

ラクス・クラインを人質に、ザフト艦ヴェサリウスからの攻撃を止めたアークエンジェルではあったが、眼前での救援艦隊全滅のショックは大きかった。特に父を殺されたフレイは半狂乱になり、キラに激情をぶつける。「アンタ、自分もコーディネイターだから本気で戦ってないんでしょう!?」 打ちひしがれるキラ。だが、その悄然とした背に声を掛けたのは、軟禁されているはずのザフトの歌姫ラクスであった。ラクスはキラの親友、アスランを知っていた。それどころか彼女は、彼の許婚であったのだ。在りし日の親友を回顧するキラ。そして今は互いに刃を交している。彼女は優しく静かに言った。「お２人が戦わないで済むようになれば……いいですわね」 　逡巡の末、キラはラクスをアスランのもとに帰すことを決意し、友人たちの手を借りて無断でストライクを発進させる。４度会いまみえるストライクとイージス、キラとアスラン。ラクスはアスランの手に渡り、キラは親友の呼びかけに背を向ける。運命は分かれた。２人の本当の決別であった。

地球連合、ザフトは多大な犠牲を双方に出した第二次ヤキン・ドゥーエ攻防戦の後、ユニウスセブン跡において停戦条約を締結。しかし、ナチュラルとコーディネイターの争いの火種が消えたわけではなかった。 　Ｃ．Ｅ．７３・１０。オーブの代表首長となっていたカガリ・ユラ・アスハはアスラン・ザラ（公には別名「アレックス・ディノ」を名乗っている）を伴ってＬ４に新設されたザフトのプラント「アーモリーワン」を訪れていた。再び燻り始めた両陣営での不穏な動きを懸念し、最高評議会議長ギルバート・デュランダルと極秘会談の場を持つためであった。 その時、突如鳴り響く警報！ 　新造艦「ミネルバ」の進水式を狙った謎のグループが破壊活動を起こしたのだ。さらに彼らは混乱に乗じ、ロールアウト直前の新型ＭＳ「ガンダム」を強奪する。 再び起こってしまった戦いを前に戸惑うカガリ。爆煙の中アスランは彼女を守るため手近のＭＳ「ザクウォーリア」に乗り込み奪われたカオス・ガイア・アビス、３機のガンダムを相手にする。しかし複数の上、スペックで上回る敵に窮地に立たされてしまう！ 絶対絶命のその瞬間、双方の間に割って入ったもう一機の新型ＭＳ。 その機体こそシン・アスカの搭乗するインパルスガンダムであった。

突如、プラント「アーモリーワン」で起こった謎のグループによる「ガンダム」強奪。 ザフトの新議長ギルバート・デュランダルとの会談に臨んでいたオーブ代表首長カガリ・ユラ・アスハは随伴していたアスラン・ザラと共にこの奇禍に見舞われた。 　カガリを守るため、緊急避難的にザクウォ－リア乗り込んだアスランであったが奪われた３機のガンダムとの戦闘により窮地に陥ってしまう。そのあわやの場面に割って入ったのがシン・アスカの搭乗するインパルスガンダムであった。 　 激突するカオス・アビス・ガイア対インパルス！ 　同じ頃、アーモリーワンの外では強奪グループを送り込んだ特殊部隊の母艦「ガーティ・ルー」が司令官ネオ・ロアノークの指揮のもと行動を開始。電撃的にザフト護衛艦隊を撃沈、さらに港湾部を破壊してしまう。 この動きに呼応するかのように強奪グループのスティング・オークレー、アウル・ニーダ、ステラ・ルーシェは撤退を始める。プラント壁面を打ち抜き脱出を試みる３Ｇに対して追いすがるインパルスとレイ・ザ・バレルのザクファントムであったが、宇宙ではネオのＭＡ「エグザス」が待ち受けていた。 　この不測の事態に対しザフト新造艦「ミネルバ」艦長タリア・グラディスは艦の発進を決意した！

強奪された３機のガンダムを追い、シンとレイはアーモリーワンの外へと出る。が、そこで待ち受けていたのは連合特殊部隊司令官ネオ・ロアノークであった。老練なネオは「ＭＡ　エグザス」の全方位攻撃で２機を翻弄する。すんでのところで彼らを救ったのは急遽出撃したミネルバであった。両者の間に割って入ったミネルバはそのまま敵母艦ガーティ・ルーを攻撃。 が、ガーティ・ルーは予備の推進タンクを爆破し追撃を振り切った。 追撃を続けるミネルバの艦内には、３機のガンダムと交戦したアスランとカガリが収容されていた。急を要する事態の為、２人をオーブに戻すことが出来ずその非礼を詫びるデュランダル。彼はプラントとオーブの友好の証にとミネルバ内の案内を申し出た。 ミネルバとインパルスの想像以上の戦力を目の当たりにし、憤りを覚えるカガリ。 「我々は誓った筈だ！　もう悲劇は繰り返さない、互いに手を取って歩む道を選ぶと！」その言葉に過剰に反応し、 彼女に怒りをぶつけるシン！ その時鳴り響く艦内のアラート。再びガーティ・ルーを捕捉し戦闘準備に入ったのだ。デブリ帯を舞台にした戦いが始まろうとしていた。

敵母艦ガーティ・ルーを追い、デブリ帯に突入したシンとルナマリア達。が、レーダー上の敵は迎撃の動きすら見せない。それが囮だとタリアとアスランが気付いた瞬間、シン達は待ち伏せしていたカオス、ガイア、アビスの襲撃を受ける。同時にミネルバ自身も身を潜めていたガーティ・ルーに背後から攻撃を受けた！ ネオの策略に嵌ったのだ。 　 戦力を分断された上、浮遊する岩石に邪魔をされ攻撃もままならないミネルバ。 ネオは更にその岩石をも巧みに使い艦の動きを封じる。その絶体絶命の窮地を救ったのはアスランの助言であった。至近距離での砲撃の爆圧を利用し、一気に回頭したミネルバは即座に反撃、ガーティ・ルーにダメージを与えた。 が、ミネルバにもそれ以上の余力は無く追撃は断念せざるえなかった。ミネルバの初陣は痛み分けという形を持ってここに終結した。 その頃、別の宙域では未曾有の事態が起こり始めていた。安定軌道にあったはずのユニウスセブンが地球に向けて降下し始めたのだ。

ガーティ・ルーとの激闘を切り抜けたばかりのミネルバに入った急報。それは更なる、そしてより深刻な凶報であった。 停戦条約締結の地であり、血のバレンタインの悲劇の舞台、ユニウスセブンが安定軌道を外れ地球に向け落下し始めたのだ。 事態を重く見たプラントはイザーク・ジュールを隊長とした破砕部隊を急行させ、ミネルバも後に続いた。同じ頃、地球でも動きを察知、そしてこの機に乗じてロード・ジブリールを新盟主としたブルーコスモスが再び動き出そうとしていた。 現場に到着したイザーク隊は直ちにメテオブレイカーに因るユニウスセブンの破壊作業を開始。 が、その時謎のジンの一団が工作隊を急襲！異変は人為的なものであったのだ！ ミネルバも工作隊をフォローすべくＭＳ隊を発進させる。 そして、その中には自ら志願したアスラン・ザラの姿があった。

地球へ落下を始めたユニウスセブンを破壊するために、現場に急行したイザーク隊が謎のジンの一団に襲撃された。 異変は人為的なものだったのだ。工作隊を守るためミネルバからシン、レイ、ルナマリア、そしてアスランが発進、同じく自らも出撃したイザークと合流し、テロリストとの戦闘に入った。 が、そこへ逃走したはずのガーティ・ルーが介入。カオス・アビス・ガイアが参戦し、戦局は大混乱に陥る。戦いの最中、敵を圧倒するアスランとイザーク。それを目の当たりにし驚嘆するシン。ヤキン・ドゥーエの勇士は健在であった。 彼等の活躍により工作隊はメテオブレイカーの起動しユニウスセブンは分割された。しかし未だその破片は大きく、ミネルバはそれをさらに砕く為に共に大気圏に突入することを決める。 一方アスランとシンも出来る限り破片を細分化するため、残されていたメテオブレイカーの起動を試みる。だがそれを阻止しようと残るテロリストが玉砕をしかけた。 彼等は血のバレンタインで家族を失い、パトリック・ザラの思想をその拠として生きてきた者達であった。己と同じ境遇を持つ人間に自爆攻撃を受けるシン。 否定され続けた亡き父を、命をかけ肯定する人間に出会ったアスラン。 衝撃と動揺のなか２人は大気圏へと落下していく。

最後までユニウスセブンの破壊を続ける為ミネルバは共に大気圏に突入、そのまま地上に降下した。 　が、その行為を持ってしても惨事は免れることは出来ず、地球各地は甚大な被害を受けてしまった。 そしてこの事件は再びブルーコスモスの息を吹き返す切っ掛けを与えることになった。 新盟主ロード・ジブリールは母体である「ロゴス」の長老連を説き伏せ、大西洋連邦への介入を画策していた。 一方カーペンタリア基地に向かうつもりだったミネルバは宇宙で受けたダメージの修理とカガリを送り届ける為にオーブへと向う。 そのオーブの浜辺では前大戦以来、隠棲しているキラ・ヤマトが激動の運命を予感していた。

オーブに入港したミネルバは修理と補給の為、モルゲンレーテのドックに入った。 代表首長として政務に復帰したカガリはウナト等首脳陣から地球とプラントの関係が抜き差しならない状況になっていることを知らされる、そしてそれに対するオーブの立ち位置の決断を迫られようとしていた。 　一方、つかの間の休暇を楽しむクルー達。 そこでは互いを知らず様々な出会いを果たしていた。 ドックでのマリューとタリア。 複雑な思いのまま、家族の亡くなった地を訪れたシンと彼の地で独り佇んでいたキラ。 アスランもまたキラと会い、再び行くべき道を模索し始める。そして彼はカガリに約束の指輪を渡しデュランダルの元へと向う。

地球連合は、「ユニウスセブン落下事件」をザフトの仕業と決め付け、プラントを敵性国家と見なす共同声明を発表。地球軍の月面基地では、開戦へ向けて着々と準備が進んでいた。プラント政府の最高評議会は紛糾し、開戦派の意見が主流を占めようとしていたが、デュランダルはあくまでも対話による解決を主張。とは言え、当座は降り掛かる火の粉を払わねばならない。目の前に迫った地球軍の攻撃に対して、国防委員会はプラントを守るために軍を動かす。その頃、プラントへ着いたアスランは、和平を訴えるべくデュランダルへの面会を求めていた。 　地球軍はプラントへの開戦を通告し、進軍を開始。イザークやディアッカらのザクが迎え撃つが、その部隊は実は囮だった。別動隊のモビルスーツが、プラント目掛けて核ミサイルを次々と発射する……が、ザフト艦の新兵器・ニュートロンスタンピーダーの一撃が、迫る核ミサイルを全て迎撃。プラントは、最大の危機を脱した。 一方待たされていたアスランは、ラクスそっくりの少女にいきなり抱きつかれる。彼女が去った後も戸惑い続けるアスランの前に、ようやくデュランダルが姿を現した。

アスランは、地球連合がプラントへ核攻撃を仕掛けたとデュランダルに聞かされ、驚愕。彼は偽名を捨ててアスラン・ザラを名乗り、父・パトリックの言葉を否定した上で、デュランダルへ和平を訴える。激昂するアスランに、デュランダルは「負い目に思ってはいけない」と、優しく諭すのだった。 　その頃プラント市内は、連合の核攻撃を知らされ騒然としていた。そこへ、あらゆるモニターから聞き覚えのある声が流れ、気持ちを静めるよう人々へ訴え始める……。ラクスとそっくりの少女ミーア・キャンベルが、彼女を騙って演説していたのだ。 　デュランダルは、ラクスの偽者を用意したことをアスランに白状すると、彼を連れて軍の格納庫へ向かった。そこにあった新型機・セイバーガンダムを前に、デュランダルはこの機体をアスランに預けたいと言い出す。父のことで悩み苦しみ、誰よりも平和を望んでいるアスランだからこそ、いざというときには力のある存在であって欲しいと言うのだ。 考え込むアスランを、ミーアが食事に誘う。プラントのために、ラクスの代わりを喜んで演じている彼女を前に、アスランは思い悩む。